Controle cristalográfico da fabricação de um microornamento de superfície de concha extremamente sofisticado na vieira de vidro Catillopecten

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Dec 07, 2023

Controle cristalográfico da fabricação de um microornamento de superfície de concha extremamente sofisticado na vieira de vidro Catillopecten

Relatórios Científicos volume 12,

Scientific Reports volume 12, Número do artigo: 11510 (2022) Citar este artigo

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Detalhes das métricas

O microornamento da superfície externa das vieiras de vidro Catillopecten natalyae e malyutinae é constituído por projeções espinhosas calcíticas constituídas por um caule que posteriormente se divide em três ramos igualmente espaçados e inclinados (aqui chamados de aéreos). C. natalyae contém antenas maiores e menores, enquanto C. malyutinae só secretava antenas do segundo tipo. Uma característica notável é que as antenas dentro de cada tipo são bastante semelhantes em tamanho e forma e altamente co-orientadas, constituindo assim um microornamento mais sofisticado. Demonstramos que os aéreos são monocristais cuja morfologia é fortemente controlada pela cristalografia, com a haste sendo paralela ao eixo c da calcita e os ramos se estendendo ao longo das bordas do romboedro de calcita {104}. Eles crescem epitaxialmente nos prismas folheados da camada externa da casca. A co-orientação dos prismas explica a das antenas. Desenvolvemos um modelo em que cada antena cresce dentro de uma bolsa periostracal. Quando esta bolsa atinge a margem de crescimento, o manto inicia a produção da antena. No entanto, o crescimento posterior da aérea é remoto, ou seja, longe do contato com o manto. Mostramos como um microornamento extremamente sofisticado tem uma morfologia e co-orientação que são determinadas pelo crescimento do cristal.

A maneira pela qual os moluscos bivalves secretam suas conchas tem sido um tema de intenso interesse1,2,3,4. Esta pesquisa revelou um processo universal pelo qual a construção da concha segue uma série de estágios consecutivos: (1) secreção de uma folha de perióstraco amplamente orgânico dentro do sulco periostracal2,3,4,5,6,7, que (2) é extrudado, deslizando ao longo da face interna da dobra mais externa do manto, a dobra externa do manto (OMF); (3) o perióstraco se curva para trás na extremidade distal do OMF e (4) a secreção das camadas da casca mineral começa abaixo3. Embora os dados sejam limitados, a superfície de crescimento da concha parece estar em contato próximo com a superfície externa da OMF, deixando um espaço extrapalial desprezível entre os táxons investigados8,9,10. Alguns bivalves, no entanto, modificam esse modelo básico para que a mineralização se inicie dentro do perióstraco antes que uma concha contínua comece a se formar. Esta mineralização intraperiostracal foi até agora descrita em uma variedade de taxa e mostrando uma variedade de formas, por exemplo, pontas ou placas em anômalodesmatas, gastroquenídeos e trigoniídeos10,11,12, agulhas em venerídeos13 ou grânulos em certos mitilídeos14 que se projetam acima da válvula superfície como parte de um ornamento de concha. Apesar dessa diversidade, esses crescimentos intraperiostracais têm morfologias relativamente simples, todos parecem ser compostos de aragonita e iniciam-se na camada translúcida mais interna do perióstraco10,11,12. Considerando que em alguns, por exemplo, os grânulos em mitilídeos14 e agulhas em venerídeos13, as mineralizações intraperiostracais são totalmente separadas do corpo principal da casca calcificada, na maioria dos casos estudados elas são totalmente contínuas com ele10,11,12.

Este artigo investiga o intrigante caso de microornamento de superfície de duas espécies do propeamussiid Catillopecten, C. malyutinae Kamenev, 2017 e, especialmente, C. natalyae Kamenev, 2017, recentemente descrito por Kamenev15 da planície abissal do noroeste do Pacífico. Os Propeamussidae, coloquialmente conhecidos como vieiras de vidro, vivem frequentemente em profundidades batiais e abissais e, conseqüentemente, apesar do número de táxons, aspectos de sua biologia são pouco conhecidos. Todos têm a capacidade de nadar16 e várias espécies são conhecidas por serem carnívoras17,18,19. Ao contrário da maioria dos membros dos Propeamussiidae, que geralmente têm conchas lisas, as superfícies das válvulas direita e esquerda de C. natalyae e C. malyutinae são cravejadas com elementos minuciosos de formato regular, consistindo de uma haste vertical que se trifurca em três ângulos iguais. ramos (Fig. 1). Daqui em diante, vamos chamá-los de antenas por causa de sua semelhança superficial com antenas de TV ou rádio. Eles parecem representar o auge da sofisticação morfológica em termos de ornamentação de conchas. Na descrição original15, essas estruturas foram referidas como cerdas periostracais. No entanto, essas antenas com sua morfologia geométrica marcada que lembram um 'desenho' cristalográfico e seu padrão de quebra parecem ser mineralizadas. Eles têm uma forma muito mais sofisticada do que qualquer outra estrutura intraperiostracal descrita até agora, ou mesmo qualquer microornamento externo em geral e é intrigante como eles podem atingir formas geométricas tão intrincadas aparentemente longe do contato com o manto.

 600) (Fig. 6a, b, d, e). In the only case when the foliated material of the underlying prism was also mapped, there was crystallographic continuity between this and the aerial although the orientation of laths changes deeper within the prismatic-foliated layer (Fig. 6a). In the two most complete specimens, the stem is close in orientation to the c-axis of calcite (Fig. 6b, d). In all cases, the branch axis is at a high angle to the c-axis (estimated at 59, 58° and 62° in Fig. 6b, d, and e, respectively), and points in the direction to the {104} faces, although at a lower inclination to the 104 maxima (pole figures in Fig. 6b, d, e). In all cases, there is a good match between the elongation axes of the branches and the < − 441> directions, i.e. the edges of the calcite rhombohedron (deviation angles in each case are provided in Fig. 6). The constancy in orientation of both the stem and branches, arranged according to the three-fold symmetry of calcite, strongly argues for a crystallographic control on the morphology of the aerials./p> directions, i.e. the edges between the rhombohedron faces. In a theoretical calcite rhombohedron, these directions are at 63.64° to the c-axis, which is very close to the calculated values (between 58° and 62°). The approximately 4° difference between the samples analyzed (see estimated angle between the branch axis and the − 441 maximum in Fig. 6b, d, e) does not seem significant in view of the observed twisting and bending cases of the branches (Figs. 1, and 3g, h, l, m, and Supplementary Figs. S2 and S3). The <− 441> directions are favoured directions in calcite because they are the strongest periodic bond chains (PBCs)23,24, i.e. uninterrupted chains of strong bonds formed in the crystal lattice. Accordingly, they are the least prone to be inhibited by the presence of biomolecules in biocrystals. In the first-order aerials, the edges of the flanges would correspond to very narrow prismatic faces of the {010} type, able to grow uninhibited, contrary to the rest of prismatic faces. Each flange would contain one of the <− 441> PBCs. These morphologies resemble those of calcite crystals grown in the presence of highly charged proteins25. In the same line of argument, the frequently observed flat and smooth fracture surfaces of branches of second-order aerials (Fig. 3h, j, n) can be interpreted as {104} rhombohedral faces, which constitute the usual cleavage planes in calcite. This is supported by their persistent orientations and smoothness. All in all, it is clear that the morphology of the aerials is determined by crystallography. Our interpretation of this is shown in Fig. 7./p> directions). The right sketch shows an aerial of C. natalyae partly enclosed within a rhombohedron, in approximate crystallographic coincidence. The arrow indicates the shell growth direction./p> directions due to organics./p> takes place. Octocoral sclerites have varied morphologies and are produced by calcifying cells called scleroblasts41, following a two-step formation process: intracellular and extracellular. They usually have a central axis, and a series of radial arms, which, in some instances, follow crystallographic directions. For example, the dumbbell-shaped sclerites of the gorgonacean octocoral Corallium rubrum have their long axes and arms along the <001> and <− 441> directions, respectively42, in a way similar to the stem and arms of Catillopecten aerials. The larval sea urchin skeleton is formed by primary mesenchyme cells in the embryo blastocoel43. It initiates from an initial micrometric calcite rhombohedron. Its branches also resemble the aerial branches, though they extend along the a-axes of calcite44./p>